Capitolo 1

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Fisiologia del glomerulo renale

 

 

CENNI DI ANATOMIA MACROSCOPICA DEL RENE

I reni, uno destro, l’altro sinistro, sono due organi a forma di fagiolo, posti nell’addome, nello spazio retroperitoneale ai lati della colonna vertebrale; sono generalmente situati in corrispondenza delle due ultime vertebre toraciche e delle prime due o tre vertebre lombari. Ordinariamente, il rene destro è situato in posizione più bassa del sinistro. I reni sono allungati con il loro asse maggiore, che misura mediamente circa 12 cm, nel senso verticale In sezione trasversale (Fig.1), il rene appare costituito da due zone distinte: la corticale in periferia e la midollare al centro. La midollare si dispone attorno al seno renale ed è composta mediamente da 10-12 piccoli campi triangoli, posti con la base rivolta verso la periferia, detti piramidi renali del Malpighi. Ogni piramide termina con una protuberanza, detta papilla renale, la quale sporge all’interno del calice renale, che è un recesso della pelvi renale; quest’ultima convoglia l’urina prodotta nell’uretere. La corticale si dispone tutt’intorno alla midollare, insinuandosi tra le piramidi del Malpighi e forma, in tal modo, le colonne renali del Bertin, le quali giungono fino al seno renale.

 

FUNZIONI DEL RENE

I reni adempiono in modo determinante al mantenimento della costanza dei caratteri chimico-fisici del cosiddetto mezzo interno (plasma e liquido interstiziale). I reni, infatti, provvedono a :

a.      eliminare i prodotti finali del catabolismo azotato (urea, acido urico, creatinina, solfati, ecc.);

b.     regolare il volume del liquido extracellulare e perciò del contenuto idrico dell’organismo;

c.      regolare la pressione osmotica del liquido extracellulare, tramite il riassorbimento del Na+ e dell’acqua;

d.     regolare il pH ematico entro limiti ristretti, tramite il riassorbimento e la produzione dell’HCO-3;

e.      regolare la concentrazione ematica d’importanti metaboliti e ioni, mantenendola in ambiti normali;

f.       detossificare l’organismo da composti tossici, per poi eliminarli.

Tutte queste funzioni vengono espletate tramite la produzione di urina, che viene formata dal rene con tre meccanismi: l’ultrafiltrazione glomerulare, il riassorbimento tubulare, con passaggio selettivo di sostanze utili (come acqua ed elettroliti) dall’ultrafiltrato al sangue e la secrezione tubulare, con passaggio di sostanze dal sangue nell’ultrafiltrato.

I reni hanno anche importanti funzioni endocrine, secernendo diversi ormoni ad azione sistemica, quali:

a.      renina, per la regolazione della pressione arteriosa sistemica;

b.     eritropoietina, principale regolatore dell’eritropoiesi;

c.      calcitriolo, forma attiva della vitamina D3, importantissimo ormone regolatore del metabolismo del calcio.

In questa discussione, noi parleremo della fisiologia del glomerulo e quindi dell’ultrafiltrazione.

 

ANATOMIA FUNZIONALE DEL RENE: IL NEFRONE

L’unità funzionale del rene è il nefrone; ciascun rene possiede circa 1 milione di nefroni, ciascuno dei quali è per se stesso capace di formare urina. Pertanto, per analizzare la funzione del rene non è necessario prendere in considerazione l’intero organo, ma basta esaminare le attività di un singolo nefrone.

Il nefrone (Fig.2) è costituito dal corpuscolo del Malpighi (composto dal glomerulo e dalla capsula del Bowman) e dal sistema tubulare renale. Il tubulo renale è, a sua volta, costituito da diversi dotti, che in successione trasportano e modificano il liquido filtrato a livello del glomerulo fino alla pelvi renale. Il primo dotto che fa seguito alla capsula del Bowman è il tubulo contorto prossimale, che si trova insieme con il glomerulo nella parte corticale. Dal tubulo prossimale il liquido passa nell’ansa di Henle, che si approfonda nella massa renale, talora attraversando tutta la midollare del rene fino alla sua estremità interna. In ogni ansa si distingue un ramo discendente ed uno ascendente; il ramo discendente e la parte inferiore del ramo ascendente hanno pareti molto sottili pertanto costituiscono il cosiddetto segmento sottile dell’ansa. La parte superiore del ramo ascendente dell’ansa in direzione della corticale torna ad avere pareti spesse, come quelle delle altre porzioni del sistema tubulare; questa porzione dell’ansa è detta segmento spesso del ramo ascendente.

Dopo essere passato attraverso l’ansa di Henle, il liquido entra nel tubulo distale che, come il prossimale, è situato nella corticale renale. Poi, ancora a livello della corticale, più tubuli distali (fino a otto) confluiscono a formare il dotto collettore corticale (detto anche tubulo collettore), l’estremità del quale lascia nuovamente la corticale e si porta in basso nella midollare, continuandosi nel dotto collettore midollare, di solito indicato semplicemente come dotto collettore.

Successive generazioni di dotti collettori confluiscono a formare dotti collettori progressivamente più grandi che attraversano la midollare parallelamente alle anse di Henle. I dotti collettori più grandi si svuotano nella pelvi renale attraverso le estremità delle papille renali (Fig.1), che protrudono nei calici renali. In ciascun rene ci sono circa 250 di questi dotti collettori maggiori, ognuno dei quali convoglia l’urina proveniente da 4000 nefroni.

Man mano che l’ultrafiltrato glomerulare scorre attraverso i tubuli, oltre il 99% della sua acqua e quantità variabili dei suoi soluti vengono normalmente riassorbiti nel sistema vascolare; piccole quantità di alcune sostanze vengono, inoltre, secrete nei tubuli. L’acqua tubulare residua con le sostanze in essa disciolte diventano urina.

Una particolare regione del nefrone è conosciuta con il nome di apparato o complesso juxtaglomerulare (Fig.3). Questa regione è deputata al controllo della velocità di filtrazione glomerulare.  

È composta da un insieme di cellule specializzate che sono localizzate in precise zone delle arteriole afferente ed efferente e del tubulo contorto distale. Le cellule del tubulo distale, che appaiono più dense delle altre cellule tubulari, costituiscono nel loro complesso quella particolare zona del tubulo stesso, conosciuta con il nome di macula densa. Essa è localizzata nella porzione iniziale del tubulo, che segue immediatamente l’estremo superiore del segmento spesso del ramo ascendente dell’ansa di Henle. La macula densa si trova, in tal modo, nell’angolo tra le due arteriole, mettendosi in rapporto diretto con ciascuna di esse. Le cellule della macula densa hanno l’aspetto di secernere sostanze in direzione delle arteriole, poiché il loro apparato di Golgi, al contrario di quanto si osserva in tutte le altre cellule dell’epitelio tubulare, è diretto verso le arteriole e non verso il lume tubulare. Le cellule delle arteriole appartenenti al complesso juxtaglomerulare sono, invece, fibrocellule muscolari lisce della parete; si presentano rigonfie e contengono granuli scuri. Sono localizzate nella parete di entrambi le arteriole laddove quest’ultime vengono in contatto con la macula densa. Queste cellule vengono chiamate cellule juxtaglomerulari ed i loro granuli sono costituiti principalmente da renina inattiva.

Le caratteristiche dei nefroni sono alquanto differenti a seconda della profondità alla quale essi giacciono all’interno della massa renale. Possiamo quindi distinguere due tipi di nefroni: i nefroni corticali ed i nefroni juxtamidollari.

1.     NEFRONI CORTICALI. I nefroni i cui glomeruli si trovano in prossimità della superficie del rene sono detti nefroni corticali (Fig.4). Questi hanno i segmenti sottili delle anse di Henle molto corti e quest’ultime penetrano solo per un tratto molto breve nella zona esterna della midollare.

 

2.     NEFRONI JUXTAMIDOLLARI. Tra un quinto ed un terzo dei nefroni hanno i glomeruli localizzati profondamente nella corticale renale, in vicinanza della midollare, e sono detti nefroni juxtamidollari (Fig.4). Questi nefroni hanno anse di Henle molto lunghe e segmenti sottili di particolare lunghezza, che penetrano profondamente nella zona interna della midollare. Molti di questi segmenti sottili giungono sino alla punta delle papille renali. La lunga ansa di Henle di questi nefroni, con la sua forma a forcina (ramo discendente a contatto con il ramo ascendente), costituisce un sistema controcorrente, il cui intervento è essenziale nel meccanismo di concentrazione delle urine.

Attorno all’intero sistema tubulare renale si distribuisce una estesa rete di capillari, detta rete capillare peritubulare. A questa affluisce il sangue refluo dalle arteriole efferenti, che è già passato attraverso i glomeruli (vedi oltre). La maggior parte della rete capillare peritubulare si trova nella corticale renale lungo i tubuli prossimali, quelli distali e i dotti collettori corticali. Dalla sua parte più profonda si estendono in basso nella midollare lunghe anse capillari ramificate, i vasa recta (Fig.4), che decorrono fianco a fianco con le anse di Henle dei nefroni juxtaglomerulari, spingendosi in profondità nella midollare stessa fino alle papille renali. Questi vasi svolgono insieme alle anse di Henle dei nefroni juxtamidollari, uno speciale compito nel processo concentrazione dell’urina. I vasa recta risalgono dalla midollare verso la corticale e vanno a svuotarsi nelle vene corticali.

   

STRUTTURA DEL CORPUSCOLO DEL MALPIGHI

Come detto, il corpuscolo renale (Fig.5 e 6) è la parte del nefrone responsabile dell’ultrafiltrazione plasmatica ed è costituto da due strutture: il glomerulo e la capsula del Bowman. Nel corpuscolo possiamo distinguere due poli: un polo vascolare, in cui entra ed esce il sangue che passa nel glomerulo, ed un polo urinifero, da cui parte il sistema tubulare.

Analizziamo separatamente le strutture che compongono il corpuscolo renale, anche se, in realtà, sono strettamente connesse tra loro.

  

GLOMERULO

Il glomerulo è costituito da una fitta rete di capillari anastomizzati che si invagina nella capsula del Bowman (Fig.7). Questo sistema capillare riceve sangue arterioso a livello del polo vascolare del corpuscolo renale da un’arteriola: l’arteriola afferente. Dopo esser passato attraverso i capillari, il sangue refluo dal processo di ultrafiltrazione esce dal glomerulo tramite un’altra arteriola: l’arteriola efferente. Si tratta, quindi, un gomitolo di capillari intercalati tra due arteriole; tale particolare distribuzione vasale prende il nome di rete mirabile arteriosa. Questa disposizione rallenta il flusso ematico e ne riduce la turbolenza, favorendo un flusso di tipo laminare e perciò la scrematura dei globuli rossi. Inoltre, lascia il plasma a contatto con le pareti dei capillari glomerulari relativamente privo di eritrociti, facilitandone così l’ultrafiltrazione. La rete mirabile è una caratteristica del glomerulo renale, in quanto negli altri tessuti il sistema capillare è sempre interposto tra un’arteriola ed una venula.

   

 

 

CAPSULA DEL BOWMAN

La capsula del Bowman è formata da due foglietti (Fig.5): un foglietto viscerale, aderente al glomerulo, ed un foglietto parietale, che fa seguito al primo delimitando con questo una stretta fessura, detta spazio di Bowman, in cui si raccoglie l’ultrafiltrato plasmatico. Al polo urinifero il foglietto parietale si continua nel tubulo contorto prossimale.

Come detto, al glomerulo compete il processo di ultrafiltrazione; passiamo, quindi, a descrivere nel dettaglio i vari componenti del filtro glomerulare.

 


Fig. 1 Rene destro sezionato in vari piani, che mostrano il parenchima ed il seno renale.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 2 Schema della struttura di un singolo nefrone.

 

 

 

 

Fig. 3 – Struttura schematica dell’apparato juxtaglomerulare

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 4 – Differenze tra nefrone corticale e nefrone juxtamidollare

 

 

 

Fig. 5 – Stereogramma di un corpuscolo renale

 

 

Fig. 6 – Glomerulo umano, ematossilina - eosina x 350

  

 

 

Fig. 7 – Fotografia al microscopio elettronico a scansione di un glomerulo renale. Si noti il “gomitolo” di capillari.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

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Aggiornato il: 05 novembre 2001